Auswirkungen des Termitenwachstums auf die Streuzersetzung: ein Modellierungsansatz

Mikrobielle Dynamik

Mit diesem Modell gingen wir davon aus, dass die Streuinkorporation (l) von Termiten vorangetrieben wird. Sobald sich die Einstreu in einem der Kompartimente befindet, könnte die mikrobielle Population mit dem Substrat umgehen. Wir nahmen an, dass die Zersetzung des Substrats durch das Wachstum bakterieller (b) Gemeinschaften gesteuert wird, daher:

$$- \frac{{{\text{d}}l}}{{{\text{d}}t}} \propto \frac{{{\text{d}}T}}{{{\text{d}}t}}.$$

Wir haben zwei Möglichkeiten untersucht: die erste ist, dass Bakterien ein Substrat gesammelt haben, um einen Verbund zu bilden. Die zweite Möglichkeit ist die Verwendung des komplexierten Substrats zur Erzeugung neuer Biomasse.

Ein Teil des Komplexes wird über die Bakterien absorbiert und im aktiven Stoffwechsel und Wachstum der Bakteriengemeinschaft verwendet. Die Studie (Neill und Gignoux 2006) bietet eine Anwendung im selben Kontext, in der sie davon ausgingen, dass das Modell Biomasseinkremente durch Folgendes liefert:

$$\frac{{{\text{d}}b}}{{{\text{d}}t}} = \mu x.$$
(1)

Wir nehmen an, dass x = b ist, wenn die Biomasse genügend Substrat komplexiert hat und exponentiell mit einer bestimmten Geschwindigkeit \(\mu\) wächst. Umgekehrt, wenn das gesamte Substrat durch Sauerstoff komplexiert wird, dann ist x = (s / ν), wobei ν der Stöchiometriekoeffizient ist. Dieses Substrat wird letztendlich von Mikroorganismen verbraucht. In diesem Fall haben wir:

$$\frac{{{\text{d}}s}}{{{\text{d}}t}} = – \mu \nu x = – \mu \nu s.$$
(2)

Es wird angenommen, dass die Gleichung eine gewisse Abhängigkeit von b und s hat; wenn man sie kennt, kann es wie in (Neill and Gignoux 2006) ausgedrückt werden als:

$$(b – x)(l – \nu x) = x/k,$$
(3)

mit k eine Affinität einer gegebenen Termitenpopulation für einen gegebenen Wurf. Der Komplex (x) wird unterschiedlich sein, dementsprechend wird er in der Pilzkammkammer oder in der Bodenumgebung verwendet.

In der Pilzkammkammer: \(b \gg (l/\nu )\) begrenzt Biomasse nicht, aber es ist die Einstreuaufnahme, die die Zersetzung begrenzt, die Gl. (3) führt zu x = (Tl)/((1/k) + \(\nu T\)).

Im Boden ist (l/\(\nu\)) ≫ T, Biomasse begrenzt, der Eq. (3) führt zu x = (Tl)/((1/k) +l). Dann können wir Eq ausdrücken. (1) als:

$${\text{d}}b_{f} /{\text{d}}t = \mu_{f} \;{\text{in der Pilzkammkammer;}}$$
(4)

$${\text{d}}b_{s} /{\text{d}}t = \mu_{s} \;{\text{in der degradierten Kammer boden}}.$$
(5)

Wie angenommen, haben wir während des ersten 1-Monats in der Pilzkammkammer im Vergleich zur Bodenumgebung ein schnelles erhebliches Wachstum von Mikroorganismen (Abb. 3). Die pic-Raten des mikrobiellen Wachstums wurden 6 Monate später in der Pilzkammkammer erhalten. Aber im Boden ist der Pic nach 10 Monaten besucht worden.

Abb. 3
figure3

Zeitliches mikrobielles Wachstum

Es ist bekannt, dass Pilzkammkammern das Wachstum einer ausgewählten und möglicherweise spezialisierten Gemeinschaft kommensaler Bakterien und Pilze fördern (Artursson et al. 2006; Fallah et al. 2017; Vesala et al. 2017), die wiederum die Zersetzung von Streu beeinflussen können. In der Pilzkammkammer wurde die Zersetzung um 26 verstärkt.8%, was 81,7% des Gesamtprozesses ausmachte. Im Gegensatz zum Boden dauerte das mikrobielle Wachstum länger als in der Pilzkammkammer. Das in der Pilzkammkammer erzeugte Mikroklima könnte die beobachteten Unterschiede in der Zersetzungsrate zwischen den beiden Umgebungen erklären. Somit sind Änderungen der Zersetzungsraten mit dem Klima verbunden. Diese Ergebnisse legen nahe, dass ein schnellerer Zerfall ein Merkmal des Wachstums von Mikroorganismen sein kann. Dieses Ergebnis stimmt mit einer detaillierten Analyse von Poulsen et al. (2014) über die Zersetzung von Blättern mit einer Pilzgemeinschaft. Eine andere Erklärung ist, dass Pilze aufgrund ihrer Fähigkeit, eine breite Palette von extrazellulären Enzymen zu produzieren, als die aktivsten Zersetzer komplexer pflanzlicher Biopolymere angesehen werden, wodurch sie die widerspenstigen Lignocellulosen effizient abbauen können (Wietse et al. 2005; Frouz 2018). Darüber hinaus machen die spezifischen Aktivitäten der mikrobiellen Populationen Termiten zu hervorragenden Modellsystemen für die Untersuchung funktioneller Wechselwirkungen innerhalb organisierter mikrobieller Gemeinschaften.

Wurfdynamik

Um über mikrobielle Kompartimente hinauszugehen, müssen die physiologischen Merkmale einzelner Populationen (Wachstumsrate und Atmung) mit der Nahrung verknüpft werden, um die sie konkurrieren. Dann muss für eine mikrobielle Gemeinschaft B mit Wartung ein Teil des Kohlenstoffs in dem komplexierten Substrat Wartungsgebühren zugewiesen werden. Bezeichnen wir \(y_ {c}\) als Kohlenstoffausbeute der mikrobiellen Population B in Bezug auf die Einstreu l, \(m_{x}\) und \(m_{t}\), die jeweils der Erhaltungskoeffizient und der Umsatzratenkoeffizient der Biomasse sind.

Die Gesamtänderungsrate der aktiven Streu in der Pilzkammkammer und im Boden ist gegeben durch:

$${\text{d}}l_{f} /{\text{d}}t = – \mu_{f} \frac{{x_{f} }}{{y_{c} }} + \left( {1 – m_{x} } \right)m_{tf} b_{f} ;$$
(6)

$${\text{d}}l_{s} /{\text{d}}t = – \mu_{s} \frac{{x_{s} }}{{y_{c} }} + \links( {1 – m_{x} } \rechts)m_{ts} b_{s} .$$
(7)

Um dies jedoch besser zu verstehen, möchten wir den interessierten Leser genauer auf das Papier von Neill und Gignoux (2006) verweisen. Als Werte werden Sekundärdaten aus der Literaturrecherche verwendet: (Neill and Gignoux 2006; Dorado et al. 2008), die Substratkinetik für mikrobielle Kinetik zu ersetzen, die ein Modellverhalten erzeugt, sehr ähnlich zu dieser Studie.

Mikrobielle Populationen, die auf ähnlichen unlöslichen Substraten bei unterschiedlichen Temperaturen wachsen, sollten ähnliche unterschiedliche spezifische Wachstumsraten aufweisen (\(\mu\)). Im Allgemeinen weisen Zersetzungsmodelle jedem Substrat eine maximale spezifische Zerfallsrate zu. In der Pilzkammkammer ist der Zerfall mit einer maximalen Rate (kmax); während es im Boden mit einer minimalen Rate ist (Abb. 4).

Abb. 4
figure4

Schätzungen der Zersetzungsrate von Streu

Um zu bestimmen, wie sich der Mikroorganismus in den beiden Verbindungen verändert, wurden Daten aus kontinuierlichen Kulturen von aeroben und anaeroben Stämmen auf Cellulose aus der Studie von Lynd et al. (2002).

Wir sind der Ansicht, dass der grundlegendste Prozess die Aufrechterhaltung der aktiven mikrobiellen Biomasse ist, was bedeutet, dass die wichtigste Anforderung von Mikroben ihre Nährstoffquelle ist. Infolgedessen wird die Zersetzung in erster Linie durch die Kohlenstoffverfügbarkeit und in zweiter Linie durch die Nährstoffverfügbarkeit angetrieben. Die sekundäre Einschränkung der Zersetzung ist das Mikroklima des Bodens (Feuchtigkeit und Temperatur) (Moncrieff et al. 2013; Iriany et al. 2018). Abbildung 4 zeigte sehr schnelle Zersetzungsraten in der Pilzkammkammer und sehr niedrige Zersetzungsraten im abgebauten Boden.

Auswirkungen von Temperatur und Feuchtigkeit auf die Zersetzung

Wenn wir den Unterschied des Mikroklimas in den beiden Kompartimenten integriert haben, lautet die potenzielle Zersetzungsgleichung für ein einzelnes Substrat:

$$k = k_{ \hbox{max} } \cdot f\left( {T_{S} } \right) \cdot f(w_{s} ),$$
(8)

wobei \ (k_ { \h_{max} }\) ist die konstante Rate, die auf die Zersetzung von SOM angewendet wird, \(T_{S}\) und \(w_{s}\) sind Funktionen, die die Auswirkungen von Temperatur und Feuchtigkeit auf die Zersetzungsrate beschreiben.

$$f\links( {T_{S} } \rechts) = – 0.009076T_{s}^{2} + 0.473431T_{s} – 1.634147 ,$$
(9)

Die Wirkung der Temperatur, \(T_{s}\), ist eine dimensionslose Zahl zwischen 0 und 1 und berechnet nach der folgenden Funktionsform \(T_{s} = \frac{{T – T_{ \hbox{min} } }}{{T_{ \hbox{max} } – T_{ \hbox{min} } }}\) von Parton et al. (1987).

Wir haben die Bodenfeuchtegleichung aus einem Vergleich der Empfindlichkeit von Pilz- und Bakteriengemeinschaften gegenüber Bodenfeuchteschwankungen in Kaisermann et al. (2015). \(W_{s}\) wird ebenfalls nach Parton et al. (1987):

$$f\links( {W_{s} } \rechts) = – 4.4566W_{s} ^{2} + 5.0350w_{s} – 4,4566.$$
(10)

Sei \(k_{s}\) die Rate im Bodenfach. In der Pilzkammkammer ist es aufgrund des von Termiten erzeugten Mikroklimas (Bodentemperatur bleibt niedrig und hohe Feuchtigkeit) höher, im Gegensatz zu \(k_{s}\) der Abbaurate der Bodenverbindung (Tabelle 1).

$$k_{f} = k_{ \hbox{max} } \cdot f(T_{s} )_{f} \cdot f(w_{s} )_{f} ,$$
$$k_{s} = k_{ \hbox{max} } \cdot f(T_{s} )_{s} \cdot f(w_{s} )_{s} .$$
Tabelle 1 Zersetzungsraten in den beiden Kompartimenten (Pilzkammkammer und Bodenumgebung)

Vorhersagen zu Kohlenstoff und Stickstoff im Boden

Vorhergesagte Kohlenstoffrate

Angenommen, der Biomassepool wächst um , verliert \( D_{b}\) durch Verdünnung und dreht sich ebenfalls um durch \(m_{t}b\). Dann haben wir die folgende Gleichung: \({\text{d}}b/{\text{d}}t = I – \left( {m_{t} + D} \right)*b\). Aus dieser Gleichung wissen wir, dass die maximal erreichbare Verdünnungsrate Dmax der maximalen spezifischen Wachstumsrate abzüglich ihrer Umsatzrate mt entspricht. Nehmen wir an, dass der gesamte Kohlenstoffverbrauchsfluss gleich der Summe des Wachstums des damit verbundenen Kohlenstoffverbrauchsflusses und der Erhaltungsatmung ist. Dann haben wir die folgende Gleichung:

$$\mu \frac{x}{{y_{c} }} = \mu \frac{x}{{y_{{c{ \hbox{max} }}} }} + m_{c} b.$$
(11)

Wir nahmen an, dass diese Flüsse alle anderen Flüsse durch stöchiometrische Beziehungen bestimmen würden. Dividieren durch µx die Gleichung durch µx und wir nahmen an, dass die erreichte spezifische Wachstumsrate D + mt, gleich µxb im Steady State. Es ergibt:

$$\frac{{dy_{c} }}{dt} = \frac{1}{{y_{{c{ \hbox{max} }}} }} + \frac{{m_{c} }}{{D + m_{t} }},$$
(12)

wobei \(y_{c}\) die Kohlenstoffausbeute ist.

Die Menge an Bodenkohlenstoff im Steady State (Css) wird durch Gl. 12:

In den degradierten Standorten wurde geschätzt, dass Streu 2-10 mal langsamer abgebaut wird als in der Pilzkammkammer (Abb. 5). Die Zersetzung von Streu war nicht mit der Bodenfruchtbarkeit verbunden; während, es war mit der Existenz von Pilzkämmen verbunden.

Abb. 5
figure5

Vorhergesagte Kohlenstoffrate

Es gab eine signifikante Korrelation zwischen dem vorhergesagten Bodenkohlenstoff und dem Wachstum von Mikroorganismen. Dies deutete darauf hin, dass der vorhergesagte Kohlenstoff relativ empfindlich auf das Wachstum von Termiten reagierte. Poulsen et al. (2014) testeten das Potenzial der Makrofauna als Bodenfruchtbarkeitsindex. Darüber hinaus bieten Indizes oder Arten der Bodenfauna, die zur Anzeige von Veränderungen der Bodenfruchtbarkeit verwendet werden, ein vielversprechendes Mittel für Wissenschaftler, um die Wirksamkeit der Förderung des Termitenwachstums zu messen und eine besser informierte Reaktion auf neue Probleme zu ermöglichen (Moorhead und Sinsabaugh 2006).

Vorhergesagter Stickstoffvorrat

Der Stickstoffvorrat wird durch einen Zustrom \(Dn_{0}\) gespeist und sowohl durch einen Verdünnungsausfluss als auch durch einen Wachstumsverbrauchsfluss \(D_{n}\) bzw. \(I/4y_{n}\) abgereichert. Ein Teil des Stickstoffverbrauchs fließt in den Stickstoffabfallpool und beträgt ((1 − \(y_{n}\)) / 4 \(y_{n}\)).I. Stickstoffabfallbestände werden ebenfalls durch einen Verdünnungsausfluss D\(w_{n}\) abgereichert. Schließlich wächst der Biomassepool um I, verliert \(D_{b}\) durch Verdünnung und dreht sich ebenfalls um \(m_{t}b\). Wir haben die folgende Gleichung beibehalten:

$$\frac{{{\text{d}}y_{n} }}{{{\text{d}}t}} = \frac{{(1 – w_{n} )}}{{4w_{n} }}I + m_{t} \frac{b}{4} – Dw_{n} .$$
(13)

Nach 4 Monaten Mulchen ist die Rate von N null, ähnlich im degradierten Bodenfach wie in der Pilzkammkammer, aber signifikant erhöht (12000 g cm-1) in der Pilzkammkammer in den Monaten 5-10 (Abb. 6); solange es sich noch im abgebauten Boden befindet.

Abb. 6
figure6

Vorhergesagte Stickstoffrate

Vorhergesagter Stickstoff korrelierte signifikant mit Mikroorganismen, unabhängig vom Zeitraum. Die beobachteten Klimaunterschiede würden diese Unterschiede noch verstärken. Die Termitenaktivität trug wahrscheinlich zusätzlich zur Lücke zwischen der Pilzkammkammer und der Bodenumgebung bei. Mehrere Studien haben eine signifikante Verbesserung der mikrobiellen Biomasse durch Termiten gezeigt, während andere den gegenteiligen Effekt gefunden haben (Adair et al. 2008; Jouquet et al. 2018). Dies impliziert, dass Termiten die relativ inaktiven mikrobiellen Gemeinschaften stimulieren und das Bodenwasserrecycling beschleunigen (Frouz 2018).

Die Funktionen und direkten Auswirkungen des Termitenwachstums sind bei der Zersetzung von organischem Material wichtiger (Jouquet et al. 2014; Baumelt und Casas 2019). Um integrierte Veränderungen der Kohlenstoffbindung und der Bodenfruchtbarkeit zu bewerten, sollten Termiten daher in Kombination mit Mikroorganismen verwendet werden.

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