Effets de la croissance des termites sur la décomposition de la litière: une approche de modélisation

Dynamique microbienne

Avec ce modèle, nous avons supposé que l’incorporation de la litière (l) est poussée par les termites. Une fois que la litière est dans l’un des compartiments, la population microbienne pourrait traiter le substrat. Nous avons supposé que la décomposition du substrat est contrôlée par la croissance des communautés bactériennes (b), d’où:

$$-\frac{{{\text{d}}l}}{{{\text{d}}t}}\propto\frac{{{\text{d}}T}}{{{\text{d}}t}}.$$

Nous avons étudié deux possibilités: la première est que les bactéries ont rassemblé un substrat pour former un composite. La deuxième possibilité est l’utilisation du substrat complexé pour produire de la nouvelle biomasse.

Une partie du ou des complexes est absorbée par les bactéries et utilisée dans le métabolisme actif et la croissance de la communauté bactérienne. L’étude (Neill et Gignoux 2006) fournit une application dans le même contexte, dans laquelle ils ont supposé que le modèle donne des incréments de biomasse par :

\\frac{{{\text{d}}b}}{{{\text{d}}t}} =\mu x.$$
(1)

Nous supposons que x =b lorsque la biomasse a suffisamment complexé le substrat et qu’elle croît de manière exponentielle à un taux spécifique \(\mu\). À l’inverse, si tout le substrat est complexé par des microbes, alors x =(s/ν), avec ν le coefficient de stoechiométrie. Ce substrat est finalement consommé par les microbes. Dans ce cas, nous avons :

$$\frac {{{\text{d}}s}} {{{\text{d}}t}} = -\mu\nu x = -\mu\nu s.$$
(2)

L’équation est considérée comme ayant une certaine dépendance sur b et s; en les connaissant, il peut s’exprimer comme dans (Neill et Gignoux 2006) comme :

$$(b-x)(l-\nu x) = x/k,$$
(3)

avec k une affinité d’une population de termites donnée pour une portée donnée. Le complexe (x) sera différent, en conséquence il est utilisé dans la chambre à champignons ou dans l’environnement du sol.

Dans la chambre champignon-peigne : \(b\gg(l/\nu)\), la biomasse n’est pas limitative mais c’est l’apport de litière qui limite la décomposition, l’Éq. (3) conduit à x =(Tl) /((1/k) +\(\nu T\)).

Dans le sol, (l/\(\nu\)) ≫ T, la biomasse est limitante, l’Éq. (3) conduit à x = (Tl) /((1/k) + l). Ensuite, nous pouvons exprimer l’égalisation. (1) comme:

{ {\text {d}} b_{f}/{\text{d}} t=\mu_{f}\; {\text{dans la chambre du champignon-peigne; }}$$
(4)
$${\text {d}} b_ {s}/{\text {d}} t =\mu_ {s}\; {\text{d}} {dans le sol dégradé}}.$$
(5)

Comme on l’a supposé, lorsque nous courons, nous avons une croissance rapide et substantielle de micro-organismes au cours du premier mois 1 dans la chambre de peigne à champignons par rapport à l’environnement du sol (Fig. 3). Les taux pic de croissance microbienne ont été obtenus 6 mois plus tard dans la chambre champignon-peigne. Mais dans le sol, le pic a été suivi après 10 mois.

Fig. 3
figure3

Croissances microbiennes temporelles

Les chambres à peigne à champignons sont connues pour favoriser la croissance d’une communauté sélectionnée et éventuellement spécialisée de bactéries et de champignons commensaux ( Artursson et coll. 2006; Fallah et coll. 2017; Vesala et coll. 2017) qui peuvent à leur tour influencer la décomposition de la litière. Dans la chambre champignon-peigne, la décomposition a été augmentée de 26.8 %, ce qui représentait 81,7 % du processus global. Contrairement au sol, la croissance microbienne a pris plus de temps que dans la chambre à champignons. Le microclimat créé dans la chambre champignon-peigne peut expliquer les différences observées dans la vitesse de décomposition entre les deux environnements. Ainsi, les variations des taux de décomposition sont liées au climat. Ces résultats suggèrent qu’une décomposition plus rapide peut être une caractéristique de la croissance des micro-organismes. Ce résultat est en accord avec une analyse détaillée de Poulsen et al. (2014) sur la décomposition des feuilles avec une communauté fongique. Une autre explication est que les champignons sont considérés comme les décomposeurs les plus actifs des biopolymères végétaux complexes en raison de leur capacité à produire un large éventail d’enzymes extracellulaires, leur permettant de décomposer efficacement les lignocelluloses récalcitrantes (Wietse et al. 2005; Frouz 2018). De plus, les activités spécifiques des populations microbiennes font des termites d’excellents systèmes modèles pour l’étude des interactions fonctionnelles au sein de communautés microbiennes organisées.

Dynamique de la litière

Pour dépasser les compartiments microbiens, les caractéristiques physiologiques des populations individuelles (taux de croissance et respiration) doivent être liées à la nourriture pour laquelle elles sont en compétition. Ensuite, pour une communauté microbienne B avec entretien, une partie du carbone dans le substrat complexé doit être affectée à des charges d’entretien. Désignons \(y_{c}\) comme les rendements en carbone de la population microbienne B par rapport à la litière l, \(m_{x}\) et \(m_{t}\) qui sont respectivement le coefficient d’entretien et le coefficient de taux de renouvellement de la biomasse.

Le taux global de variation de la litière active dans la chambre des champignons et dans le sol est donné par:

{{\text{d}}l_{f}/{\text{d}} t =-\mu_{f}\frac{{x_{f}}}{{y_{c}}}+\left({1-m_{x}}\right) m_{tf}b_{f}; ;
(6)

$${\text{d}}l_{s}/{\text{d}} t= -\mu_{s}\frac{{x_{s}}}{{y_{c}}} +\left({1-m_{x}}\right) m_{ts}b_{s}.However
(7)

Cependant, pour mieux comprendre cela, nous aimerions renvoyer le lecteur intéressé plus précisément à l’article de Neill et Gignoux (2006). Les valeurs utilisées sont des données secondaires de la revue de la littérature : (Neill et Gignoux 2006; Dorado et al. 2008), qui a substitué la cinétique du substrat à la cinétique microbienne, ce qui a produit un comportement modèle, très similaire à cette étude.

Les populations microbiennes se développant sur des substrats insolubles similaires à des températures différentes devraient afficher des taux de croissance spécifiques différents similaires (\(\mu\)). Généralement, les modèles de décomposition attribuent à n’importe quel substrat un taux de désintégration spécifique maximal. Dans la chambre de peigne à champignons, la pourriture est à un taux maximum (kmax); alors qu’elle est à un taux minimum dans le sol (Fig. 4).

Fig. 4
figure4

Estimations du taux de décomposition de la litière

Pour déterminer comment les micro-organismes varient dans les deux composés, des données provenant de cultures continues de souches aérobies et anaérobies sur la cellulose a été examiné à partir de l’étude de Lynd et al. (2002).

Nous considérons que le processus le plus fondamental est le maintien de la biomasse microbienne active, ce qui signifie que l’exigence la plus importante des microbes est leur source de nutriments. En conséquence, la décomposition est principalement due à l’accessibilité du carbone et secondairement à la disponibilité des nutriments. La limitation secondaire de la décomposition est le microclimat du sol (humidité et température) (Moncrieff et al. 2013; Iriany et coll. 2018). La figure 4 a révélé des taux de décomposition très rapides dans la chambre à champignons et des taux de décomposition très faibles dans le sol dégradé.

Effets de la température et de l’humidité sur la décomposition

Lorsque nous avons intégré la différence de microclimat dans les deux compartiments, l’équation de décomposition potentielle pour un seul substrat est :

kk= k_{\hbox{max}} \cdot f\left({T_{S}}\right) \cdot f(w_{s}),$$
(8)

où \(k_{\hbox{max}}\) est la vitesse constante appliquée à la décomposition de SOM, \(T_{S}\) et \(w_{s}\) sont des fonctions décrivant les effets de la température et de l’humidité sur la vitesse de décomposition.

$$f\left({T_{S}}\right) = -0.009076T_{s}^{2} +0.473431T_{s}-1.634147,$$
(9)

L’effet de la température, \(T_{s}\), est un nombre sans dimension compris entre 0 et 1 et calculé selon la forme fonctionnelle suivante \(T_{s}= \frac{{T-T_{\hbox{min}}}}{{T_{\hbox{max}} -T_{\ hbox {min}}}}\) de Parton et coll. (1987).

Nous avons dérivé l’équation de l’humidité du sol d’une comparaison entre la sensibilité des communautés fongiques et bactériennes aux variations d’humidité du sol chez Kaisermann et al. (2015). \(W_{s}\) est également calculé selon Parton et al. (1987):

ff\left({W_{s}}\right) = – 4.4566W_{s}^{2} +5.0350w_{s} – 4.4566.$$
(10)

Soit \(k_{s}\) le taux dans le compartiment du sol. Dans la chambre champignon-peigne, elle est plus élevée en raison du microclimat (la température du sol reste basse et l’humidité élevée) créé par les termites, contrairement à \(k_{s}\) le taux de décomposition des composés du sol dégradé (Tableau 1).

$$k_{f} = k_{\hbox{max}} \cdot f(T_{s})_{f}\cdot f(w_{s})_{f},$$
$$k_{s} = k_{\hbox{max}} \cdot f(t_{s})_{s}\cdot f(w_{s}) _{s}\cdot f(w_{s}) _{s} .rates
Tableau 1 Taux de décomposition dans les deux compartiments (chambre à champignons et environnement du sol)

Prédictions du carbone et de l’azote dans le sol

Taux de carbone prédit

Supposons que la biomasse le pool augmente, perd \(D_{b} \) par dilution et se retourne également par \(m_{t} b\). Ensuite, nous avons l’équation suivante: \({\text{d}}b / {\text{d}} t = I-\left({m_{t} +D}\right) *b\). De cette équation, nous savons que le taux de dilution maximal réalisable Dmax est égal au taux de croissance spécifique maximal moins son taux de rotation, mt. Supposons que le flux total de consommation de carbone soit égal à la somme de la croissance du flux de consommation de carbone associé et de la respiration de maintien. Ensuite, nous avons l’équation suivante :

$$\mu\frac{x}{{y_{c}}}= \mu\frac{x}{{y_{{c{\hbox{max}}}}}}}+m_{c}b.$$
(11)

Nous avons supposé que ces flux détermineraient tous les autres flux par des relations stoechiométriques. En divisant par µx l’équation par µx, nous avons supposé que le taux de croissance spécifique atteint D+ mt était égal à µxb à l’état d’équilibre. Cela donne :

$$\frac{{dy_{c}}}{dt} = \frac{1}{{y_{{c{\hbox{max}}}}}}+\frac{{m_{c}}}{{D+m_{t}}},,
(12)

où \(y_{c}\) est le rendement en carbone.

La quantité de carbone du sol à l’état d’équilibre (Css) est décrite par Eq. 12:

Dans les sites dégradés, on estime que la litière se décompose 2 à 10 fois plus lentement que dans la chambre à champignons-peigne (Fig. 5). La décomposition de la litière n’était pas liée à la fertilité du sol; alors que, c’était lié à l’existence d’une chambre de peigne à champignons.

Fig. 5
figure5

Taux de carbone prédit

Il y avait une corrélation significative entre le carbone prédit du sol et la croissance des micro-organismes. Cela indique que le carbone prévu était relativement sensible à la croissance des termites. Poulsen et coll. (2014) ont testé le potentiel de la macro-faune pour être utilisée comme indice de fertilité du sol. De plus, les indices ou espèces de faune du sol utilisés pour indiquer les changements dans la fertilité du sol offrent aux scientifiques un moyen prometteur d’évaluer l’efficacité de la promotion de la croissance des termites et de permettre une réponse mieux informée pour aborder les nouveaux problèmes à mesure qu’ils surviennent (Moorhead et Sinsabaugh 2006).

Stock d’azote prévu

Le stock d’azote est alimenté par un afflux \(Dn_{0}\) et appauvri à la fois par un efflux de dilution et un flux de consommation de croissance, \(D_{n}\) et \(I/4y_{n}\), respectivement. Une partie du flux de consommation d’azote va dans le pool de déchets d’azote et s’élève à ((1-\(y_{n}\))/ 4\(y_{n}\)).I. Les stocks de déchets d’azote sont également épuisés par un efflux de dilution D\(w_{n}\). Enfin, le pool de biomasse croît de I, perd \(D_{b}\) par dilution et se retourne également de \(m_{t}b\). Nous avons retenu l’équation suivante :

$$\frac{{{\text{d}} y_{n}}}{{{\text{d}}t}}=\frac{{(1-w_{n})}}{{4w_{n}}} I +m_{t}\frac{b}{4}-Dw_{n}.$$
(13)

Après 4 mois de paillage, le taux de N est nul, similaire dans le compartiment du sol dégradé comme dans la chambre champignon-peigne mais augmenté de manière significative (12000 g cm−1) dans la chambre champignon-peigne aux mois 5-10 (Fig. 6); alors qu’il est encore nul dans le sol dégradé.

Fig. 6
figure6

Taux d’azote prédit

Azote prédit significativement corrélé avec les microorganismes, quelle que soit la période de temps. Les différences climatiques observées accentueraient encore ces différences. L’activité des termites a probablement contribué davantage à l’écart entre la chambre à champignons et l’environnement du sol. Plusieurs études ont montré une amélioration significative de la biomasse microbienne par les termites, tandis que d’autres ont trouvé l’effet inverse (Adair et al. 2008; Jouquet et coll. 2018). Cela implique que les termites stimulent les communautés microbiennes relativement inactives et accélèrent le recyclage de l’azote du sol (Frouz 2018).

Les fonctions et les impacts directs de la croissance des termites sont plus importants dans la décomposition des matières organiques (Jouquet et al. 2014; Balancements et Casas 2019). Ainsi, pour évaluer les changements intégrés dans la séquestration du carbone et la fertilité du sol, les termites doivent être utilisés en combinaison avec des micro-organismes.

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