Termiittien kasvun vaikutukset karikkeen hajoamiseen: mallinnus

Mikrobidynamiikka

tässä mallissa oletimme, että termiitit työntävät karikkeen sisäänpääsyä (l). Kun karike on yhdessä lokerossa, mikrobipopulaatio voisi käsitellä alustaa. Oletimme, että substraatin hajoamista säätelee bakteerien (b) yhteisöjen kasvu, joten:

$$- \frac {{{{\text {d}}l}} {{{{\text {d}}t}} \propto \frac {{{{\text {d}}t}} {{{\text {d}}t}} {{{\text {d}} t}}}.$$

tutkimme kahta vaihtoehtoa: ensinnäkin bakteerit ovat keränneet yhden substraatin muodostaen komposiitin. Toinen mahdollisuus on käyttää kompleksoitua alustaa uuden biomassan tuottamiseen.

osa kompleksista imeytyy bakteereihin ja sitä käytetään bakteeriyhteisön aktiiviseen aineenvaihduntaan ja kasvuun. Tutkimus (Neill and Gignoux 2006) tarjoaa samassa yhteydessä sovelluksen, jossa he olettivat mallin antavan biomassan lisäyksiä seuraavasti:

$$\frac {{{{\text {d}}b}} {{{\text {d}}t}} = \mu x.$$
(1)

oletamme, että x = b kun biomassa on kompleksoitunut riittävästi substraattia ja se kasvaa eksponentiaalisesti tietyllä nopeudella \(\mu\). Käänteisesti, jos kaikki substraatti on kompleksoitu mikrobilla, niin x = (S / ν), jossa ν on stoikiometrinen kerroin. Mikrobit kuluttavat tämän substraatin. Tällöin saadaan:

$$\frac {{{{\text {d}}s}} {{{\text {d}}t}} = – \mu \nu x = – \mu \nu s .$$
(2)

yhtälöllä katsotaan olevan tietty riippuvuus B: stä ja s: stä; ne tuntien se voidaan ilmaista kuten teoksessa (Neill and Gignoux 2006) seuraavasti:

$$(b – x) (l – \nu x) = x/k,$$
(3)

k: n affiniteetilla tietyn termiittipopulaation suhteen tietylle pentueelle. Kompleksi (x) on erilainen, joten sitä käytetään sieni-kampakammiossa tai maaperän ympäristössä.

sienikammiossa: \(b \gg (l / \nu)\) biomassa ei rajoita, mutta karikkeen saanti rajoittaa hajoamista, ekv. (3) johtaa X = (Tl)/((1/k) + \(\nu t\)).

maaperässä (l / \(\nu\)) ≫ t, biomassa on rajoittava, ekv. (3) johtaa X = (Tl)/((1/k) +l). Sitten voimme ilmaista Eq. (1) as:

$${\text{d}}b_{f} /{\text{d}}t = \mu_{F} \;{\text{sienikammiossa}}$$
(4)

$${\text{d}}b_{s} /{\text{d}}t = \mu_{s}\; turmeltuneessa maassa.$$
(5)

kuten oletettiin, kun juoksemme, meillä on nopea merkittävä pieneliöiden kasvu ensimmäisen 1 kuukauden aikana sieni-kampakammiossa verrattuna maaperän ympäristöön (Kuva. 3). Mikrobikasvustot on saatu 6 kuukautta myöhemmin sienikammiossa. Mutta maaperässä Kuva on osallistunut 10 kuukauden jälkeen.

Fig. 3
figure3

ajalliset mikrobikasvustot

Sienikammioiden tiedetään edistävän valikoidun ja mahdollisesti erikoistuneen kommensaalisten bakteerien ja sienten yhteisön kasvua (artursson ym. 2006; Fallah et al. 2017; Vesala ym. 2017), joka voi puolestaan vaikuttaa karikkeen hajoamiseen. Sienikammiossa hajoamista tehostettiin 26.8%, mikä vastasi 81,7% koko prosessista. Toisin kuin mullassa, mikrobikasvusto vei enemmän aikaa kuin sienikammiossa. Sienikammiossa syntynyt mikroilmasto saattaa selittää havaitut erot näiden kahden ympäristön hajoamisnopeudessa. Hajoamisnopeuden muutokset ovat siis yhteydessä ilmastoon. Nämä havainnot viittaavat siihen, että nopeampi hajoaminen voi olla mikro-organismien kasvulle ominainen piirre. Tämä tulos on yhtäpitävä Poulsenin ym.tekemän yksityiskohtaisen analyysin kanssa. (2014) sieniyhteisön lehtien hajoamisesta. Toinen selitys on, että sieniä pidetään monimutkaisten kasvien biopolymeerien aktiivisimpina hajottajina, koska ne pystyvät tuottamaan monenlaisia solunulkoisia entsyymejä, jolloin ne pystyvät hajottamaan tehokkaasti vastahakoiset lignoselluloosat (Wietse et al. 2005; Frouz 2018). Lisäksi mikrobipopulaatioiden erityistoiminnot tekevät termiitistä erinomaisia mallijärjestelmiä toiminnallisten vuorovaikutusten tutkimiseen järjestäytyneissä mikrobiyhteisöissä.

Poikuedynamiikka

siirtyäkseen mikrobiosastojen ulkopuolelle yksittäisten populaatioiden fysiologiset ominaisuudet (kasvunopeus ja hengitys) on yhdistettävä ravintoon, josta ne kilpailevat. Sen jälkeen mikrobiyhteisö B: lle, jolla on Huolto, Osa kompleksoidun substraatin hiilestä on varattava ylläpitomaksuihin. Nimetkäämme \(y_{C}\) mikrobipopulaation B hiilituotoksiksi karikkeen l, \(M_{x}\) ja \(M_{t}\) osalta, jotka ovat vastaavasti biomassan ylläpitokerroin ja kiertonopeuskerroin.

aktiivisen karikkeen kokonaismuutosnopeus sienikammiossa ja maaperässä saadaan seuraavasta kaavasta:

$${\text{d}}l_{f} /{\text{d}}t = -\mu_{F} \frac{{x_{F}}} {y_{C} }} + \left ({1 – m_ {x} } \right)m_{TF} b_{F} ;$$
(6)

$${\text {d}}l_{s} /{\text {d}}t = – \mu_{s} \frac {{x_{s}}} {y_ {C} }} + \left ({1 – M_{X} } \right)M_ {ts} b_{s} .$$
(7)

kuitenkin, saadaksemme paremman käsityksen tästä, haluaisimme ohjata kiinnostuneen lukijan tarkemmin Neillin ja Gignoux ’ n (2006) tutkielmaan. Käytetyt arvot ovat toissijaisia tietoja kirjallisuuskatsauksesta: (Neill and Gignoux 2006; Dorado et al. 2008), joka korvasi substraattikinetiikan mikrobikinetiikalla, joka tuotti mallikäyttäytymisen, hyvin samankaltaisena kuin tämä tutkimus.

samanlaisilla liukenemattomilla alustoilla eri lämpötiloissa kasvavilla Mikrobipopulaatioilla tulisi olla samanlaiset erilaiset spesifiset kasvunopeudet (\(\mu\)). Yleensä hajoamismallit antavat mille tahansa substraatille maksimaalisen spesifisen hajoamisnopeuden. Sienikammiossa lahoaminen on maksiminopeudella (kmax), kun taas maaperässä se on miniminopeudella (Kuva. 4).

Fig. 4
figure4

arviot pentueen hajoamisnopeudesta

sen määrittämiseksi, miten mikro-organismi vaihtelee näissä kahdessa yhdisteessä, selluloosan aerobisten ja anaerobisten kantojen jatkuvista viljelmistä saadut tiedot olivat tutkitaan tutkimuksesta Lynd et al. (2002).

mielestämme keskeisin prosessi on aktiivisen mikrobibiomassan ylläpito, eli mikrobien tärkein vaatimus on niiden ravinnonlähde. Tämän seurauksena hajoamista ohjaa ensisijaisesti hiilen saatavuus ja toissijaisesti ravinteiden saatavuus. Toissijainen rajoitus hajoaminen on maaperän mikroilmasto (kosteus ja lämpötila) (Moncrieff et al. 2013; Iriany et al. 2018). Kuvassa 4 havaittiin erittäin nopea hajoaminen sieni-kampakammiossa ja hyvin alhainen hajoaminen pilaantuneessa maaperässä.

lämpötilan ja kosteuden vaikutukset hajoamiseen

kun integroimme mikroilmaston eron kahteen lokeroon, yksittäisen substraatin mahdollinen hajoamisyhtälö on:

$$k = K_{ \hbox{max} } \cdot f\left( {T_{s} } \right) \cdot f(w_{s} ),$$
(8)

missä \(K_{ \hbox{Max} }\) on SOM: n hajoamiseen sovellettava vakionopeus, \(T_{s}\) ja \(w_{s}\) ovat funktioita, jotka kuvaavat lämpötilan ja kosteuden vaikutusta hajoamisnopeuteen.

$$F\left( {T_{s} } \right) = – 0, 009076T_{s}^{2} + 0.473431T_{s} – 1.634147 ,$$
(9)

lämpötilan vaikutus, \(T_{s}\), on dimensioton luku välillä 0 ja 1 ja lasketaan seuraavan funktionaalisen muodon \(T_{s} = \frac{{t – T_{ \hbox{min} } }}{{T_{ \hbox{max} } – T_ {\\hbox{min}}}\) Partonin et al. (1987).

johdimme maaperän kosteusyhtälön vertailemalla sieni-ja bakteeriyhteisöjen herkkyyttä maaperän kosteusvaihteluille kaisermann et al. (2015). \(W_{s}\) lasketaan myös Parton et al. (1987):

$$f\left( {W_{s} } \right) = – 4.4566w_{s}^{2} + 5.0350w_{s} – 4.4566.$$
(10)

olkoon \(k_{s}\) maa-aineksen nopeus. Sieni-kampakammiossa se on korkeampi termiittien aiheuttaman mikroilmaston (maan lämpötila pysyy alhaisena ja kosteus korkeana) vuoksi, toisin kuin \(k_{s}\) huonontuneen maa-aineksen hajoamisnopeus (Taulukko 1).

$$k_{F} = K_{ \hbox{max} } \cdot f(T_{s} )_{f} \cdot f(w_{s} )_{f} \cdot f(w_{s}) _{f} \cdot f(w_{s}) {s}.$$
Taulukko 1 Hajoamisnopeudet kahdessa lokerossa (sieni-kampakammio ja maaympäristö)

maaperän hiilen ja typen ennustaminen

ennustettu hiilen määrä

Oletetaan , että biomassapooli kasvaa, häviää \(D_{B}\) laimentamalla ja kääntyy myös \(M_{t} b\). Sitten meillä on seuraava yhtälö:\({\text{d}}b / {\text{d}}t = I – \left( {m_{T} + D} \right)*b\). Tästä yhtälöstä tiedämme, että suurin saavutettavissa oleva laimennusnopeus Dmax on suurin spesifinen kasvunopeus vähennettynä sen kiertonopeudella mt. Oletetaan, että hiilen kokonaiskulutusvuo on yhtä suuri kuin siihen liittyvän hiilenkulutusvuon ja ylläpitohengityksen kasvun summa. Sitten meillä on seuraava yhtälö:

$$\mu \frac{x}{{y_{C} }} = \mu \frac{x}{{y_{{C{ \hbox{max} }}} }} + m_{C} b.$$
(11)

oletimme, että nuo vuot määrittäisivät kaikki muut vuot stoikiometristen suhteiden avulla. Jakamalla yhtälö µx: lla µx: llä ja oletimme, että saavutettu spesifinen kasvunopeus D + mt on µxb vakaassa tilassa. Se antaa:

$$\frac{{dy_{C} }}{DT} = \frac{1}{{y_{{C{ \hbox{max}}}}}}} + \frac{{M_{c}}} {{d + M_{t}}}, $$
(12)

missä \(y_{C}\) on hiilen saanto.

maaperän hiilen määrä vakaassa tilassa (Css) kuvataan Eq: lla. 12:

rapistuneissa kohdissa karikkeen arvioitiin hajoavan 2-10 kertaa hitaammin kuin sienikammiossa (Kuva. 5). Karikkeen hajoaminen ei liittynyt maaperän hedelmällisyyteen; kun taas se liittyi sienikammion olemassaoloon.

Fig. 5
figure5

ennustettu hiilen määrä

ennustetun maaperän hiilen ja mikro-organismien kasvun välillä oli merkittävä korrelaatio. Tämä osoitti, että ennustettu hiili oli suhteellisen herkkä termiittien kasvulle. Poulsen ym. (2014) testasi makroeläimistön mahdollisuuksia käyttää maaperän hedelmällisyysindeksiä. Lisäksi maaperän hedelmällisyyden muutosten osoittamiseen käytetyt maaperän eläimistöindeksit tai-lajit tarjoavat tutkijoille lupaavan keinon arvioida termiittien kasvun edistämisen tehokkuutta ja mahdollistaa paremmin tietoon perustuvan vastauksen uusien kysymysten käsittelemiseksi sitä mukaa kuin niitä ilmenee (Moorhead and Sinsabaugh 2006).

ennustettu typpikanta

typpikantaa ruokkii sisäänvirtaus \(dn_{0}\) ja kuluttaa sekä laimennusvuo että kasvuvuo \(D_{n}\) ja \(I / 4y_{n}\). Osa typen kulutusvuodosta menee typpijätealtaaseen, ja se on ((1 – \(y_{N}\))/4 \(y_{n}\)).I. typen jätevarastot tyhjenevät myös laimennusvirran D\(w_{n}\) vaikutuksesta. Lopuksi biomassapooli kasvaa I: llä, häviää \(D_{b}\) laimentamalla ja kääntyy myös \(M_{t} b\). Säilytimme seuraavan yhtälön:

$$\frac {{{{\text{d}}y_{n} }} {{{\text{d}}t}} = \frac{{(1 – w_{n} )}}{{4w_{n} }}I + M_{t} \frac{b}{4} – Dw_{n} .$$
(13)

4 kuukauden mulchingin jälkeen typen määrä on nolla, samanlainen huonontuneessa maa-aineksessa kuin sienikammiossa, mutta lisääntynyt merkittävästi (12000 g cm−1) sienikammiossa 5-10 kuukauden kohdalla (Kuva. 6); Kun se on vielä nolla huonontuneessa maaperässä.

Fig. 6
kuva6

ennustettu typen määrä

ennustettu typpi korreloi merkittävästi mikro-organismien kanssa ajanjaksosta riippumatta. Havaitut ilmastoerot korostaisivat näitä eroja entisestään. Termiittiaktiivisuus oli todennäköisesti lisätekijä sienikammion ja maaperän ympäristön välisessä raossa. Useat tutkimukset ovat osoittaneet merkittävää parannusta mikrobibiomassan termiitit, kun taas toiset ovat havainneet päinvastainen vaikutus (Adair et al. 2008; Jouquet ym. 2018). Tämä tarkoittaa, että termiitit stimuloivat suhteellisen inaktiivisia mikrobiyhteisöjä ja nopeuttavat maaperän n kierrätystä (Frouz 2018).

termiittien kasvun funktiot ja suorat vaikutukset ovat tärkeämpiä orgaanisen materiaalin hajoamisessa (Jouquet et al. 2014; Dangles ja Casas 2019). Näin ollen hiilensidonnan ja maaperän hedelmällisyyden integroitujen muutosten arvioimiseksi termiittejä tulisi käyttää yhdessä mikro-organismien kanssa.

Vastaa

Sähköpostiosoitettasi ei julkaista.